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小小蜥蜴助力破譯胎生進化之謎
2019-11-19 | 作者:高伟 | 来源: | 【小  大】【打印】【關閉】

  說起哺乳動物,相信很多人對它最熟悉的兩大特征就是“胎生”和“哺乳”了。然而,大家可能不知道的是,雖然所有哺乳動物都有哺乳行爲,但這並非哺乳動物所特有,2018年中國的科研人員發現了大蟻蛛也可以哺乳後代;另外,並不是所有的哺乳動物都營胎生繁殖方式,原獸亞綱的物種(現存僅有單孔目,包括鴨嘴獸、針鼹類等),則全部都營卵生繁殖模式;同時,除了哺乳動物之外,胎生繁殖模式在脊椎動物其它類群,如魚類、兩棲動物和爬行動物中也是廣泛存在的,而鳥類則全部爲卵生繁殖模式(圖1,表1)。 

  

  图1. 脊椎动物繁殖方式的多样性。(A)卵生代表物种;(B)胎生代表物种(图片来自网络) 

  事實上,從進化生物學的角度來看,脊椎動物最原始的繁殖方式都是卵生的,而胎生是後來才演化出來的。胎生繁殖模式在脊椎動物進化曆程中有約150次獨立的進化起源,其中硬骨魚約有13次,軟骨魚約有9次,兩棲類約8次,哺乳類1次,已滅絕爬行類6次,而有鱗類爬行動物(蜥蜴、蛇、蚓蜥)則至少有110多次(表1)。胎生繁殖模式在脊椎動物中如此多的獨立進化,說明該繁殖模式具有一定的優勢:首先,胚胎在母體內發育完全後才産出,減小了外界環境對胚胎發育的影響,大大降低了胚胎的死亡率;其次,母體爲胚胎發育提供了適宜的溫度,增強了後代的可適度。 

  那麽問題來了,是什麽因素促進了繁殖模式由卵生向胎生的進化?卵生進化爲胎生,需要哪些生理、結構上的轉變?而這些生理、結構轉變背後的遺傳學機制又是什麽呢?要解決上述問題,首先要選擇一個合適的研究模型,有鱗類爬行動物理所當然地進入了進化生物學家的視野。該類群約有20%的胎生物種,其獨立起源次數超過整個脊椎動物的胎生起源次數的三分之二,而且有鱗類的胎生起源多發生在較低的分類階元(即親緣關系非常近的物種或種群呈現不同的繁殖模式),便于進行不同繁殖模式的比較研究,這爲研究胎生繁殖模式的進化提供了一個良好的研究體系。 

  在過去的幾十年間,科研人員利用有鱗類爬行動物對胎生的進化展開了系統而深入的研究,發現有鱗類的胎生進化是漸進式的,即卵生種通過延長卵在母體子宮內的滯留時間,而逐漸進化到胎生繁殖模式。而在促使繁殖模式發生轉變的因素方面(進化選擇壓力),目前主流的假說是母體操縱假說,該假說認爲由于外界溫度的不適宜,懷孕的母體通過體溫調節的行爲使得體內胚胎所經曆的發育溫度有別于外界溫度,而通過體溫調節誘導的後代表型變異能增強後代的適合度。另外,基于生理、組織形態等方面的研究發現,胎生進化伴隨卵殼退化、胚胎附著和胎盤發育(用于母體向胚胎供給營養和氣體交換)、受精卵延長滯留(相比卵生物種的體外發育,胎生物種胚胎發育完全後才産出,因此在産卵/仔時間上要延遲)、免疫耐受(胎生物種胚胎與母體組織直接接觸,母體需進化出保護胚胎不受其免疫系統傷害的機制)等方面相應的改變。然而,由于測序技術和分析方法的限制以及難以准確判斷和收集不同繁殖模式各差異時期的樣品,這些生理、結構轉變背後的分子機制一直都沒有得到系統地解析。 

  中國科學院昆明动物研究所车静研究员领导的课题组在长期的积累研究基础上,最终挑选了胎生物种青海沙蜥(Phrynocephalus vlangalii)和其同属近缘卵生物种荒漠沙蜥(P. przewalskii)为研究模型(图2 & 3),联合国内外共6个不同领域(进化生物学、爬行动物生理生态学、生物信息学等)的研究组组成了联合攻关团队。利用基因组学和转录组学测序技术和方法,成功解析了青海沙蜥和荒漠沙蜥全基因组数据,在此基础上构建了两物种在不同发育时期母体输卵管/子宫组织的基因表达谱(图4),发现雌激素受体(ESR)以及一些生长因子受体在两种繁殖模式物种中的时空表达差异可能导致了胎生物种卵壳腺(分泌卵壳)的退化(图5)以及胎盘的出现,而PTGS2和ADRB2两基因则在胎生物种延迟产卵/仔方面发挥了重要作用;另外,通过对有鳞类中其它胎生物种对的趋同进化比较研究显示,胎生进化可能更多地受基因表达的调控,而非序列变异。 

  胎生的進化是一個非常複雜的過程,而其背後分子機制的解析目前也僅僅只是一個開端,未來任重而道遠,希望這小小的蜥蜴能給我們帶來更大的驚喜。 

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